GENETICA DE LAS CAPAS

“Rafa” Ruiz de Eguilaz con su caballo

MARCHITO DE VALE

Vamos a hablar de genética elemental.

Trataremos de dilucidar como se heredan los diferentes colores, en los pelajes de nuestro compañero de camino, el caballo. No vamos discutir si un pelaje amarillo con crin blanca es Isabela, Perlino, Perla o Perla Isabela. Para este menester nos vamos a remitir a lo expuesto por el Ingeniero Agrónomo Miguel Odriozola, en su tratado “ A los colores del caballo” editado por el MAPA, sin haber encontrado por mi parte mejor referencia, pero sí vamos a tratar de explicar una vez denominadas las diferentes capas, qué ocurre con las diversas cruzas entre ellas y por tanto, qué podemos hacer para obtener una determinada capa.

Vamos a recordar.

UN POCO DE GENÉTICA. VOCABULARIO ESENCIAL

CARÁCTER : Cualquier atributo de los individuos de una especie por el cual se pueden definir diferencias heredables.

Los caracteres a su vez pueden ser:

CUANTITATIVOS : Cuando son medibles (alzada) y están definidos por muchos

genes.

CUALITATIVOS : Cuando no son medibles (color) y están definidos por uno o pocos

genes.

ADN : Molécula que lleva impresa toda la información genética de un organismo.

GEN : Unidad fundamental de la herencia, formada por un fragmento de ADN que

determina un carácter.

CROMOSOMA : Elemento de una célula que contiene los genes.

ALELO : Cada una de las distintas formas en que puede expresarse un gen.

DOMINANTE : (D) Se manifiesta tanto si está en combinación Homocigótica (DD),

como Heterocigótica (Dd).Utilizaremos Mayúsculas.

RECESIVO : (r) Se manifiesta solo en Homocigosis (rr). Utilizaremos Minúsculas

NO CONFUNDIR CON

EPISTASIS : Proceso de interacción génica no reciproca, en la que un gen (llamado

epistático) suprime la acción de otro (llamado hipostático) no alélico.

La epistasia puede ser simple o doble y en cada caso, dominante o re_

cesiva.

GEN EPISTATICO Enmascarador

GEN HIPOSTATICO Enmascarado

Es decir que aquellos efectos de dominancia o recesividad, que los alelos de un mismo gen reflejaban en el fenotipo, pueden también darse por la interacción entre genes.

Veremos por ejemplo que el gen decolorante que tienen los Tordos ( G G ) o (Gg) es epistático, ya que va a enmascarar la acción de los genes responsables de cualquier otro color.

HOMOCIGOTO (DD) (rr) : Individuo que posee las mismas formas alélicas en los

dos cromosomas homólogos. Hablaremos aquí de “ Raza

pura” para este carácter.

HETEROCIGOTO(Dr) (rD): Individuo que posee formas alélicas distintas en los dos

cromosomas homólogos. Hablaremos aquí de “Raza

impura” para este carácter.

LOCUS : Punto de un Cromosoma ocupado por un Gen.

Dos alelos en el mismo Locus (filas coloreadas), representan un Gen.

Cuando el par de alelos es igual, hablamos de homocigósis o pureza.

Cuando el par de alelos es diferente hablamos de heterocigósis o impureza.

GENOTIPO : Conjunto de todos los genes contenidos en los cromosomas de un

organismo.

FENOTIPO : Conjunto de las características que manifiesta un organismo. Es la forma

externa del genotipo y puede variar por la interacción del medio ambi_

ente, siendo pues este variable, el genotipo es fijo.

La primera consideración que vamos a hacer después de lo expuesto, es que un organismo contiene en los genes toda su herencia (genotipo) y expresara en su apariencia externa (fenotipo) los alelos dominantes ya estén en homocigosis ya estén en heterocigósis, así como los alelos que siendo recesivos estén en homocigósis, y será portador de los caracteres recesivos que se encuentran en heterocigosis, no expresándolos en su apariencia externa, pero pudiéndolos transmitir.

Recordemos ahora la primera y segunda ley de Mendel, para comprender mejor como se heredan los caracteres, en este caso los colores del caballo.

PRIMERA LEY DE MENDEL ( Uniformidad )

Si se cruzan dos razas puras para un determinado carácter, los descendientes de la primera generación son todos iguales entre sí, (igual fenotipo e igual genotipo) e iguales (en fenotipo) a uno de los progenitores.

Esta ley tiene dos casos:

PRIMERO El carácter puro de una raza es dominante y el

la otra, recesivo. (DD) (rr)

SEGUNDO Los caracteres puros de ambas razas son domi_

Nantes (Codominancia). (DD) (AA)

SEGUNDA LEY DE MENDEL ( Segregación )

Los caracteres recesivos, al cruzar dos razas puras, quedan ocultos en la primera generación, reaparecen en la segunda en proporción de una a tres respecto a los caracteres dominantes. Los individuos de la segunda generación son diferentes fenotipicamente unos de otros.

Veámoslo gráficamente :

UNIFORMIDAD (Caso 1º) y SEGREGACIÓN

DOMINANTE (DD) (rr) RECESIVO

F 1

Dr Dr Dr Dr

F 2

3:1

DD Dr rD rr

UNIFORMIDAD (Caso 2º) y SEGREGACIÓN

DOMINANTE (DD) (AA) DOMINANTE

F 1

DA DA DA DA

F2

DD DA AD AA

25% 50% 50% 25%

Observamos que en este segundo caso (Codominancia) se da una FUSION (Rojo y Blanco = Rosa) de caracteres en la F1, sin embargo se siguen cumpliendo las leyes de la UNIFORMIDAD y SEGREGACIÓN en este caso con diferentes porcentajes, pero también fijos.

Después de estos preámbulos, aunque posiblemente engorrosos, también un poco nostálgicos, ya que a más de uno nos habrán trasladado a nuestros pupitres de PREU o similar para los más modernos, nos metemos en harina.

El color del pelaje de los caballos se debe a unos pigmentos denominados “MELANINAS”. Los caballos solo tienen dos pigmentos, por lo tanto solo son capaces de transmitir estos dos pigmentos, que son:

EUMELANINA (E) : Pigmento FEOMELANINA (e) : Pigmento

que da el color negro al pelaje. que da el color rojo al pelaje.

VARIOS GENES ACTUAN SOBRE ESTOS PIGMENTOS PARA RESTRINGIRLOS, DILUIRLOS, MEZCLARLOS, SOMBREARLOS O CUBRIRLOS.

Es decir que la formula genética de cualquier caballo ¡siempre empieza de una de estas tres formas!.

ALELO DOMINANTE : (E) ALELO RECESIVO : (ee)

EE Ee ee

NEGRO NEGRO ALAZÁN

Homocigótico. Heterocigótico. Homocigótico.

Puro. Impuro. Puro.

Hemos puesto, no por descuido sino intencionadamente, la misma fotografía para representar un Negro puro (Homocigoto) y un Negro Impuro (Heterocigoto), para recalcar que externamente (Fenotipo), ambos son igual de negros, siembargo el Heterocigoto será capaz de tranmitir Negro y Alazán, cuando el Homocigoto solo podrá transmitir Negro.

La capa de los caballos es un carácter “CUALITATIVO”, es decir que está definida por “unos pocos genes” que vamos a ver a continuación.

En la denominación de los alelos de estos hay suficiente consenso, pero se dan algunas diferencias según autores, nosotros seguiremos la utilizada por Odriozola.

E ------------------------------------- Negro.

e ------------------------------------- Alazán.

A,a ------------------------------------ Castaño.

Cr,c ------------------------------------- Diluidos. ( Bayo, Perlino, Isabela, Cremello )

D, d ------------------------------------ Diluidos. ( Menor intensidad que el Cr )

G,g ------------------------------------- Tordo.

R,r ------------------------------------- Rosillo.

W,w ------------------------------------ Blanco

S,s ------------------------------------- Pio

Los alelos en mayúscula actuan por su dominanacia, los que están en minúscula

no actuan, excepto el “e” que en homocigosis y en ausencia de otros que lo pueden modificar como veremos, es el Alazán.

Veamos a continuación la Definición de las capas y su Formula Genética poniendo en negrita y subrayado, los alelos que actuan y hace que esa capa sea como se propone.

NEGRO

La gran mayoría de los pelos presenta un máximo de pigmentación negra (Eumelanina), sin que se aprecien zonas rojizas.

Lo mismo ocurre con la piel y normalmente ocurre lo propio con los ojos.

(E E) (a a) (c c) (g g) (r r) (w w) (s s)

(E e )

ALAZÁN

La gran mayoría de los pelos del cuerpo son rojos (Feomelanina),

pudiendo variar los matices de una a otra área en el mismo animal.

Las crines y la cola pueden ser de cualquier color excepto el negro.

(e e) (a a) (c c) (g g ) (r r) (w w) (s s )

(Aa)

(AA)

Todas las demás capas empiezan de una de estas tres formas como hemos dicho y se manifestarán en función de la actuación de los genes expuestos en Homocigosis recesiva, cuando esta pase a Heterocigosis (Gg) por ejemplo, o a Homocigosis dominante (AA) por ejemplo, exceptuando de esta regla el alelo (e) que en Homocigósis recesiva recordamos da el Alazán, y el alelo “Agoutí” (A ) que restringe lo negro a las crines, cola y extremidades (Castaño), ya que NO afecta a la Feomelanina, por lo tanto un Alazán lo puede portar, sin que lo podamos ver en su Fenotipo. Esta sería la razón por la que un Negro y un Alazán pueden dar y de hecho lo hacen la mayoría de las veces, un Castaño.

Vamos a ver ahora como la evolución

CASTAÑO BAYO PERLINO

ALAZAN ISABELA CREMELLO

es idéntica.

El Castaño no es más que un Negro con la Eumelanina restringida básicamente a las crines cola y extremidades por el restringente Agoutí (A a) o (A A), decolorando a rojo en cualquier proporción lo negro del resto de los pelos, siendo el Bayo un castaño con un diluyente (Cr c) y el Perlino, un Castaño con un DOBLE DILUYENTE (Cr Cr). Vemos que el diluyente actúa de diferente manera, no como los otros, si está en su forma dominante una sola vez o dos veces.

El Isabela no es más que un Alazán con un diluyente (Cr c), y el Cremello no es más que un Alazán con el DOBLE DILUYENTE (Cr Cr). Nos hemos saltado el paso del Castaño, porque como hemos dicho, el alelo Agoutí (A) no le afecta al Alazán, por tanto tampoco al Isabela o Cremello.

CASTAÑO

Capa compuesta de pelos rojos y negros en el cuerpo en cualquier proporción, siendo negros en su mayoría los pelos de Crin, Cola y Extremidades.

Partimos de CUALQUIERA de las dos formulas del Negro.

(E e) (A a) (c c) (g g) (r r) (w w) (s s)

(AA)

BAYO

Reemplazando “pelos rojos” por “pelos amarillos”, es adecuada para el Bayo la definición del Castaño. (E e) (A a) (Cr d) (g g) (r r) (w w) (s s) (AA)

RATONERO

El gen DUN lo tratamos aquí porque diluye el rojo a más claro, sin llegar al amarillo, y el negro gris, sin diluir los cabos al igual que en lo Bayo.

La dilución se acompaña de CEBRADURAS en el dorso y en la parte alta de las extremidades.

PERLINO

Sería un Bayo tan diluido que se podría confundir con un Blanco, las crines cola y extremidades tienden al color café tenue.

Tienen los ojos azulados. Partimos de la otra formula del negro porque da igual.

(E E) (A a) (Cr Cr ) (g g) (r r) (w w) (s s)

(AA)

ALAZAN

Ya definido.

(e e) (a a) (c c) (g g ) (r r) (w w) (s s )

(Aa)

(AA)

ISABELA

CREMELLO

Animal de tono crema pálido, con piel sonrosada ojos azulados o color cereza, y pelos que apenas se distinguen del blanco, incluidas crines y cola.

(e e) (a a) (Cr Cr) (g g ) (r r) (w w) (s s )

(Aa)

(AA)

La evolución del Alazán ha sido idéntica a la del Castaño.

(cc) ( Cr c) (Cr Cr)

Vistos el Negro, Castaño, Alazán (pelajes SOSTENIDOS) y los diluidos de estos dos últimos, vamos a entrar en lo TORDO (G) que decolora cualquier capa inicial sea cual fuere progresivamente, hasta quedar el animal con la edad completamente blanco la mayoría de las veces.

Tenemos que indicar la peculiaridad del Negro, que al igual que el Alazán puede portar el alelo Agoutí en homocigosis (A A) o en heterocigosis (A a) sin que le afecte, el Negro pueden tambien llevar el diluyente Crema en heterocigosis (Cr c) sin que le afecte, sinembargo en homocigosis (Cr Cr) vueve al Negro color Marfil.

Los pelos pigmentados de cualquier color, sufren una decoloración

progresiva que no afecta a la piel, y los va tornando blancos.

( ) ( ) ( ) (G g ) ( ) ( ) ( )

(G G )

TORDO

El alelo (G ) cuando se presenta en su forma dominante, tanto en heterocigósis como en homocigósis, hace que el animal sea tordo. Al dominar sobre los demás genes, cuando se presenta en su forma heterocigótica, un tordo puede ser portador de cualquier capa y por lo tanto trasmitirla. En su forma homocigótica siempre dará tordo.

En los genes que no hemos puesto alelos, lo hemos hecho con la intención de recalcar que pongamos el que pongamos el caballo será tordo.

ROSILLO

Pelaje de cualquier color mezclado con pelos blancos o grises sin decoloración progresiva. Cabeza, cola y calzos más oscuros. Dominante, en homocigósis (RR) es letal.

( ) ( ) ( ) ( ) (R r) ( ) ( )

No debemos confundir este pelaje, con lo ENTREPELADO, ya que en estos casos la distribución de los pelos blancos es irregular y la cabeza cola y extremidades no son más oscuras. Tampoco con lo tordo aunque si tuvieramos un “Tordo entrepelado” no podriamos distinguir el efecto del gen (Rr) más que en su nacimiento, ya que entre su pelaje inicial aparecerian ya los pelos blancos, confundiendose estos más tarde con la decoloración de lo tordo.

BLANCO

PIO ALTO (Tobiano)

La piel y no el pelo, muestra zonas pigmentadas y zonas sin pigmentar.

Dominante sigue mismas normas de heredabilidad que el tordo.

( ) ( ) ( ) ( ) ( ) () (S s)

PIO BAJO (Overo)

APPALOOSA

Las zonas pigmentadas aparecen en forma de manchas pequeñas, distribuidas de forma irregular por el cuerpo. Los ojos no son zarcos y suelen ser "fieros"(blanco esclerótica).

( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( LP lp)

Observamos que el Pio sería como un Albino, ( no se trata por ser un defecto ,ausencia total de pigmentación, y por no existir verdaderos Albinos ), en el que el Gen (Ss) restringe la despigmentación a ciertas partes del cuerpo, permaneciendo las otras con su pelaje normal.

Al hablar de lo pio y lo albino vamos a hacer alusión a las “caretas” y “calces”, que no son más que zonas despigmentadas en cara y extremidades, no siendo el causante de estas ninguno de los genes hasta ahora estudiados.

Si nos fijamos en los efectos, por ejemplo, del los genes Crema (Cr ), Dun ( D ) y Campagne ( CH ), veremos que muchas veces no podremos saber cual es la capa de un caballo, hasta que este no reproduzca o conozcamos su fórmula genética mediante extracción de sangre o similar. Los efectos de los genes citados en un castaño pueden ser segun los casos muy parecidos, pero el comportamiento a la hora de reproducir no es el mismo.

Veamos otro ejemplo.

EL EFECTO BLANCO

Si tenemos un Perlino y un Cremello muy diluidos, pareceran tan Blancos como el Blanco.

Un Tordo completamente decolorado parece Blanco.

Un Pio con su pelaje básico de tordo ya decolorado parecerá Blanco, aunque si lo duchamos y miramos la piel, veremos las zonas pigmentadas y las despigmentadas.

Sin embargo sus fórmulas genéticas ni se parecen y por tanto lo que pueden transmitir es bien distinto.

Antes de ver algunos ejemplos, podemos concluir que conociendo bien la capa de los padres, podemos saber qué pelo pueden transmitir y en qué probabilidad, pero si no tenemos su formula genética, nos podemos equivocar con facilidad en algunos casos, y solo podremos saber su capa verdadera cuando reproduzcan; porque un Alazán siempre será (ee), pero no sabremos si (aa) (Aa) o (AA), y en vistas a lo que pueda transmitir la cosa cambia mucho. Un tordo no sabremos si es (GG) o (Gg) y la cuestión para reproducir en cuanto al pelo es bien distinta, lo mismo pasaría con el Negro (EE) o (Ee) y el Castaño (Aa) o (AA) . Lo mismo ocurre con los diluidos del Alazán y el Castaño.

Veamos que ocurre con la cruza de un caballo NEGRO una yegua TORDA con determinadas fórmulas genéticas. Y después con dos BAYOS.

NEGRO TORDO

(E e) (a a) (c Cr) (E e) (A a) (c c) (G g)

El Negro es negro porque el alelo (E) domina sobre el (e), porque el Agoutí (a) está en homocigósis recesiva y porque el diluyente (Cr) no le afecta.

El Tordo es tordo por el alelo (G).

Sin calcular las probabilidades, que lo haremos en el siguiente ejemplo, veamos las posibilidades.

EE aa cc gg NEGRO

Ee aA cc gg CASTAÑO

Ee aA cCr gg BAYO

ee aA cc gg ALAZÁN

ee aa cCr gg ISABELA

gG TORDO

BAYO BAYO

E e A a Cr c E e A a Cr c

Por fin vamos a ver algunas RELAS FIJAS que el lector se podrá entretener comprobandolas, aplicando las formulas genéticas de cada capa y las Leyes de Mendel.

Un CASTAÑO que venga de dos BAYOS jamás podrá trasmitir Bayo, si así fuera él no sería Castaño, sino Bayo. Lo mismo ocurre con un ALAZÁN que venga de dos ISABELAS.

Un Castaño que tenga sus cuatro abuelos Tordos, ha perdido la facultad de transmitir tordo, exactamente igual que otro que tenga un abuelo Tordo y los otros tres Castaños.

TORDO puro (homocigoto) con cualquier otra capa siempre da Tordo.

TORDO impuro (heterocigoto) puede transmitir cualquier capa.

Para ser TORDO uno de los padres tiene que ser Tordo.

ALAZAN con ALAZAN siempre Alazán.

CREMELLO con CREMELLO siempre Cremello.

ALAZAN con CREMELLO siempre Isabela

José V. Ruiz de Eguilaz y Mondría.

Coronel de Caballería